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VERGLEICHEND-ANATOMISCHE * BESCHREIBUNG KEHLKOPFS

BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG

HEHLROPFS DER REPTILIEN D. J. HENLE, "2 PROSECTOR UND PRIVATDOCENTEN IN BERLIN. Su, °

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EEIPZRG, VERLAG VON LEOPOLD VOSS.

1339.

# a ” a u a ui . > ‚® ’ UNSERM HERPETOLOGEN, i | > I Gl = ; “ 2 c Re N KL & A % . Mr ES “ & ’ D RR m a: E . ” £ 5 j > 4 E a # RR INEM En! U Nous R

Da unsere Kenntnisse von der Entwickelung des Kehlkopfes und somit auch von der Bedeutung seiner einzelnen Theile noch sehr unvollkommen sind, und da in der That die erste Entstehung und allmälige Ausbildung des Kehlkopfs bei Embryonen höherer Thiere schwer zu verfolgen ist, so unternahm ich eine vergleichend-anatomische Untersuchung dieses Organs, in der Hoffnung, die verschiedenen Entwickelungsstufen desselben in verschiedenen Organismen, von niedern zu höhern aufsteigend, nachzuweisen. In diesem Sinne entstand der hier mitgetheilte Versuch, die zootomische Beschreibung des Kehlkopfs als Entwickelungsge- schichte desselben zu behandeln. Den Kundigen darf ich nicht erst erinnern, dass hier, wie überhaupt in der Stufenleiter der Organismen, nicht ein continuirliches Fortschreiten zu er- warten sei, sondern von jeder Stufe aus wie von einem gemeinsamen Mittelpunete Wucherun- gen nach allen Seiten hin Statt finden.

Ich habe die Reptilien am ausführlichsten behandelt, weil ihre Stimmorgane noch am unvollständigsten gekannt sind, ferner weil in dieser Classe die Organe der Luftathmung zu- erst auftreten und durch die verschiedenartigsten Metamorphosen zu einer Form sich heran- bilden, auf welcher weiterhin nur ıninder wesentliche Variationen der Verhältnisse und der Gestalt der einzelnen Theile vorkommen. Die Schwimmblase der Fische mit ihrem Ausfüh- rungsgange kann man nach v. Barr’s neuern Arbeiten darüber höchstens für analog, nicht aber für identisch den einfachsten Luftrespirationsorganen halten.

Um im Texte nicht den Faden über anatomische Einzelheiten zu verlieren, habe ich die zusammenhängende Beschreibung der einzelnen Stimmorgane anf die Kupfererklärung ver- wiesen. Die Abbildungen sind nach dem zoologischen System, und zwar nach dem von WıEsMmAann * aufgestellten, geordnet. Dadurch wird sogleich ersichtlich, inwiefern die ana- tomischen Verhältnisse des Kehlkopfes für die zoologische Systematik zu brauchen sind. Es wird sich zeigen, dass allerdings auch die Stimmorgane verwandter Reptilien in den Haupt- charakteren einander ähnlich sind, zugleich aber wird sich ergeben, dass gewisse Eigenthüm- lichkeiten, auf welche man Gewicht zu legen geneigt ist, z. B. die Anwesenheit eines Kehl- deckels, von geringem Werthe sind.

° Wiesmann und Rutue, Handbuch der Zoologie, Berlin 1832,

Henıe, Beschreibung des Kehlkopfs, l

Ich gebe zuerst eine Uebersicht der untersuchten Arten. Von den mit einem 7 be- zeichneten habe ich mehrere Exemplare beiderlei Geschlechts untersucht. Es war dies nöthig, um die Breite individueller Variationen, so weit es möglich WR; kennen zu lernen. Ohne Geschlechtsbezeichnung sind die Arten, von welchen ich nur ein Exemplar präparirte, dessen

Geschlecht nicht ermittelt wurde.

1. Ordnung. Chelonii:.

Sphargis mercurialis Chelonia cauana

55 midas Testudo elephantopus Harıan 2 Emys europaea

» lutescens

Cinosternon clausum Trionyx ferox

55 aegyptiacus.

2. Ordnung. Saur:.

Rhamphostoma tenuwirostre Crocodhlus biporcatus Alligator lucius

n palpebrosus 3 Hydrosaurus bivittatus W acı. Podinema tegwixin Ameiva vulgaris 3 Lacerta viridis '} Chamaeleo africanus 3 Calotes gutturosus &

5 cristatus 7 Draco volans Ophryoessa superciliosa 2 Chamaeleopsis Hernandesii Iguana tuberculata Cyclura denticulata 3 Anolis velifer Polychrus marmoratus 3% Trapelus deserti Mus. zool. Phrynocephalus auritus 3 Tropidurus microlophus 3

= torquatus $

Sceloporus torquatus 3 Phrynosoma orbiculare &

Platydactylus fascicularis 3 Hemidaclylus triedrus

, armatus NEuw. Gymnodactylus platyurus W acı. Zonurus cordylus 3 Pseudopus serpentinus

urn.

Ophiosaurus ventr.alis Euprepes Telfairü 3 Cyclodus flavigularis Wacı £ Zygnis chalcidica

Anguis fragilis '; Amphisbaena fuliginosa ; Cephalopeltis Hemprichiü.

3. Ordnung. Serpentes.

Typhlops amphizanthus Ilysia scytale Cylindrophis maculata Eryx turcicus j Boa constrictor = Python bivittatus Coluber rufiventris

» flavescens

En Korros

» pholidostictus WıEcMm.

5 capistratus

» (Spöüotes Wacı) pullatus

» (Helicops Wası) anguwlatus

5 (Thamnodynastes W.) Nattereri

» APhyllodryas W.) Olfersü

„ rufescens Gm. (n. g. Cleliae af-

fin. Wırem.)

(Homalosoma Wacı) arctiven-

tris » (Zisphis) reginae » » cobella

a5

wa u FE Coluber (Lioplis) miliaris Hyla punetata 3 4 = poecllogyrus „ venulosa & Dendrophys ahaetulla Bosr „ Sceleton 2 Herpetodryas carinata Bana temporaria Coronella laevis „ esculenta '; Tropidonotus natrix „ mugiens L. (?) 2 hs melanozostus » n. sp. principali affinis 3 35 sp. n. americ. 3 Discoglossus pietus Orru. 3% Homaiopsis aör Bombinator igneus 3% EN Thalia Alytes obstetricans Dipsas annulatus '; Pelobates fuscus

» nebulatus Engystoma gibbosum Cuv.

» Öucephalus Microps Bonapartü Fırz. & Coelopeltis lacertina Bufo cinereus I 2 Psammophis moniliger „ calamıta Dryophis prasinus » palmarum Hydrophis trigonocephalus „ variabilis Elaps lacteus '; „ Mmarinus ? *

„ lemniscatus Salamandra maculata '}; Naja tripudians 5 nigra

„» Aaje Triton cristatus Bungarus fasciatus '; „ igneus Vipera berus » murmoralus Lachesis Yararaka Abranchus alleghanensis 2 Crotalus horridus Amphiuma didactylum

„i durissus Siredon pisciformis

Menobdranchus lateralis Harı. 2

4. Ordnung. Batrauchia. _ Proteus anguinus ';

Pipa verrucosa 3? Coecilia glutinosa Xenopus Bojei &? 2. tentaculata Ceratophrys gramosus $ Lepidosiren paradoxa 2.

Was die Beschreibung betrifft, so ist noch zu erwähnen, dass bei der Angabe der Regionen die Thiere in einer Lage gedacht sind, welche derjenigen entspricht, in welcher ınan den menschlichen Körper bei den anatomischen Darstellungen zu denken gewohnt ist, also aufrecht auf den Hinterbeinen; die Bauchfläche ist alsdann nach vorn, die Rückenfläche nach hinten, das Kopfende nach oben, das Schwanzende nach unten gekehrt. Da wir bei allen anatomischen Beschreibungen den menschlichen Körper als Norm festzuhalten pflegen, so ergiebt sich auf diese Weise, wie ich glaube, die Analogie am bequemsten.

° Unter diesem Namen sind die Eingeweide einer grossen Kröte im hiesigen Museum aufgestellt.

r*

Theile des Die Luftrespirationsorgane sind, ihrer einfachsten Form nach, eine Ausstülpung der

Respirations- Mundhöhle in einen unpaaren Canal, der sich in zwei blinde Säcke endet. Er entsteht aus

u der Mundhöhle unter dem Zungenbein oder hinter demselben. Der einfache Canal, ich will ihn Stimmlade nennen, sondert sich bei weiterer Entwickelung in Kehlkopf und Luftröhre, jeder der beiden blinden Säcke in einen obern engern Theil, Bronchus, und einen blasenför- migen, die eigentliche Lunge, die wieder durch Vorsprünge im Innern der Blase und durch mannigfaltige Verzweigungen dieser Vorsprünge aus einem einfachen Sacke sich zur drüsen- artigen Lunge metamorphosirt. An der Bildung der Bronchi kann aber auch die Stimmlade selber Theil haben. Man denke sich die untere Wand derselben zwischen den Oeffnungen, wodurch sie in die Lungen übergeht, etwas eingebogen, zurückweichend (s. die schemat. Figur Taf. II. 25), so entstehen aus dem einfachen Canal zwei getrennte Röhren. Man kann sich also die Bronchi vorstellen, eben so wohl auf Kosten der Stimmlade, als auf Kosten der Lungen gebildet und in vielen Fällen mag beides zusammentreffen. .

Eingang in Die Oeffuung, durch welche der unpaare Gang der Respirationsorgane mit der Mund- die Stimmla- de. Ränder derselben. mein bei Reptilien und Vögeln. Bei den Säugethieren dagegen versteht man unter Glottis Stimmbänder.

höhle in Verbindung steht, ist die Stimmritze, Glottis. So nennt man sie wenigstens allge-

gewöhnlich die Spalte zwischen beiden Stimmbändern oder zwischen den untern Rändern der cartilagines arytaenoideae. Darin liegt schon ein Anlass zu vielen Missverständnissen. Um die Analogie mit Consequenz durchzuführen, muss man auch die hieher gehörigen Theile bei den Säugethieren schärfer bestimmen und bezeichnen. Auf dem hintern Theile des obern Randes des Ringknorpels sitzen die Giessbeckenknorpel, die man im Allgemeinen als Kreis- abschnitte beschreiben kann, deren Sehne als unterer Rand auf dem Rinsknorpel aufsitzt, de- ren Bogen, den obern Rand bildend, mehr oder weniger frei ist. Der obere Rand stellt oft, statt eines Bogens, eine gebrochene Linie dar und zerfällt alsdann in einen hintern, gegen die Wirbelsäule, und einen vordern, gegen die hintere Wand der CO. thyreoidea gekehrten Rand. Diese beiden Ränder schliessen dann einen obern Winkel ein. Die eigentlichen Stimmbänder, auch die untern genannt, verlaufen vom untern Rand, oder richtiger gesprochen von der vor- dern Spitze des Giessbeckenknorpels, aber in gleicher Höhe mit seinem untern Rande, zum Schildknorpel. Zwischen ihnen ist, wie bemerkt, die z2ma glottidis. Stimmbänder, am untern Rande des Giessbeckenknorpels, werden wir auch bei den Reptilien finden, sie entsprechen den untern Stimmbändern der Säugethiere, und zwischen ihnen ist also die der rima glottidis entsprechende Spalte. Der eigentliche obere Eingang des Kehlkopfes befindet sich aber bei allen Thieren zwischen den obern Rändern der Giessbeckenknorpel und Falten, welche von ihnen aus zur Zungenwurzel, zum Zungenbein oder zur Epiglottis gehen, und von den man- cherlei Formen, die diese Knorpel aunehmen, von ihrer Verbindung unter sich und mit den andern Stücken des Kehlkopfes, endlich von der Ausdehnung, in welcher sie mit Muskeln und Schleimhaut überzogen sind, hängt die Gestalt des Eingangs in den Kehlkopf ab.

Man denke sich an einem menschlichen Kehlkopf die Giessbeckenknorpel von einander getrennt durch einen senkrechten Schnitt, welcher bis auf den Rand des Ringknorpels herab alle die Giessbeckenknorpel verbindenden Muskelfasern, die Schleimhaut etc. theilt. Dadurch würde man auf jeder Seite eine Falte erhalten, welche von der Epiglottis bis zum Rinskuor- pel ginge. Ich nenne sie Plica aryepiglottica.. (Fehlt die Epiglottis oder geht die Falte

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weiter unten vom Zungenbein aus, so müsste sie Plica aryglottica, plica aryhyoidea se- nannt werden.) An einer bestimmten Stelle trifft die Spitze des Giessbeckenknorpels auf den Rand dieser Falte und theilt ihn in zwei Theile; der vordere ist das Ligamentum aryepiglotticum, der hintere Theil, in welchem der hintere Rand des Giessbeckenknorpels eingehüllt wäre, mag Plica arytaenoidea heissen. Es können nunmehr 1. die Plcae ary- Zaenoideae verwachsen, wie beim Menschen; es verschwindet die Spalte zwischen den Giess- beckenknorpeln, die Zigamenta aryepiglottica begrenzen allein noch den Kehlkopfeingang. 2. Es lesen sich die Giessbeckenknorpel mit ihren vordern Rändern an die Epiglottis, den Schildknorpel, das Zungenbein, oder werden untereinander, wie bei den Säugethieren die hin- tern Ränder, durch Muskeln ete. verbunden. _ Dann schwinden die Ligamenta aryepiglot- tica, und die Kehlkopfspalte befindet sich nur zwischen den Plcae arytaenoideae. 3. Blei- ben sowohl diese Falten, als auch die Zigamenta aryepiglottica (aryglottica oder aryhyoi- dea) ganz oder theilweise frei. Demnach ist es das Ligamentum aryepiglotticum, welches bei den Säugethieren seitlich den obern Theil, gleichsam das Vestibulum der Höhle des Stimm- organs, vervollständigt, und dessen oberer scharfer Rand demnach als Rand des Einganges zur Respirationshöhle anzusehen ist. Die Cart. arytaenoidea trägt nun nicht mehr zur Bildung dieses Randes bei, ausser durch ihre obere Spitze oder durch ein eigenthümliches, von der- selben abgetrenntes Knorpelchen, die Cartilago Santoriniana.

Diese vorläufigen Bemerkungen werden hinreichen, um zu beweisen, dass die gewöhn- lich sogenannte Glottis der Reptilien und Vögel einerseits, und die Glottis der Säugethiere und der Menschen andrerseits ganz verschiedene Dinge sind. Ich will daher jene Spalte, die sich zwischen den obern Rändern der Giessbeckenknorpel befindet, im Folgenden den Eingang des Kehlkopfs oder der Stimmlade, Adizus laryngis nennen; die Knorpel oder Bänder, die diesen Eingang begrenzen, sollen Ränder des Einganges zum Kehlkopf oder zur Stimmlade heissen. Bei den Säugethieren sind es die Zigumenta aryepiglottica.

Bei vielen Thieren kommen ausser den eigentlichen Stimmbändern, zwischen denen die Stimmritze sich befindet, transversale, denselben mehr oder minder parallele Falten vor. Man kennt solche über den eigentlichen Stimmbändern im Kehlkopf des Menschen und vieler Säugethiere und nennt sie obere Stimmbänder. Die Oeffnung zwischen denselben müsste die obere Stimmritze genannt werden. Aehnliche Falten finden sich auch unter den eigentlichen Stimmbändern. Da diese letztern bei den höhern Thieren auch Zigamenta vocalia inferiora heissen, so müssen die Bänder unter ihnen mit dem Namen der untersten, Zig. vocalia infima bezeichnet werden.

Die Wände der Respirationshöhle bestehen, wie die der Speiseröhre, aus welcher sie Häutige sich bilden, aus einer innern Haut, Schleimhaut, und einer äussern, zelligen, bald mehr I en sen, bald museulösen. Bei Lepidosiren enthalten sie keine Spur von Knorpeln. * Es be- findet sich bei diesem T'hiere unmittelbar unter dem Zungenbein in der Basis der Mundhöhle

ein platter, zungenförmiger Knorpel, an dessen unterm Rande eine feine Längsspalte, der

* NATTERER, über Lepidosiren paradoxa in Annalen des Wiener Museum. Bd. II. 1, p. 165.

Stimmladeneingang, liegt.* Dieser führt in eine lange, eylindrische Röhre, aus welcher unmittelbar die parenchymatösen Lungen entstehen. Die Ränder der Spalte erhalten zwei Muskeln, der erste, der an dem Exemplar, welches wir untersuchten, aussen abgeschnitten war, kommt wahrscheinlich von der Wirbelsäule. Er breitet sich gegen die Mittellinie des

Körpers hin fächerförmig aus und geht zum Theil an die Seitenränder der Spalte, zum Theil an den genannten zungenförmigen Knorpel, zum Theil endlich vor diesem her mit Fasern des gleichnamigen Muskels der andern Seite zusammen. Er ist Oeffner oder Erweiterer des Stimmladeneingangs. Der zweite Muskel liegt unter diesem, d. h. der Bauchfläche näher. Er besteht aus longitudinalen Fasern, die vom untern Rande des zungenförmigen Knorpels kommen und um die Spalte herumgehen, ist also Schliesser oder Verengerer derselben.

Lepidosiren ist das einzige Reptil mit blos häutiger Stimmlade. Bei allen übrigen finden sich Knorpel zwischen Schleim- und äusserer Haut. Zunächst werde ich nun die Ent- wickelung dieser Knorpel bei den nackten Reptilien verfolgen, und dann die Beschreibung der Muskeln im Zusammenhange wieder aufnehmen.

Batrachie1nr.

Knorpel der Respiratiwnsorgane.

Proteus anyui- Die einfachste Bildung findet sich beim Proteus anguinus. Die Stimmlade dieses Thiers Be ist eine cylindrische Höhle, die gegen die Stimmritze hin in einen dünnern Hals ausläuft, nach } unten in zwei lange Schläuche übergeht, an deren Enden die Lungen, als einfache Säcke,

sitzen. **

Der ganze Apparat ist häutig, nur in dem obern, engern Theile liegt jederseits ein eigenthümlich gestalteter Knorpelstreifen (Taf. I. Fig. 3.). Derselbe besteht 1. aus einem \ obern, breitern Stück, Pars arytaenoidea () mit vorderm geraden, hinterm convexen Rand, welches den Eingang zur Stimmlade begrenzt; beide Ränder kommen nach oben in eine feine Spitze zusammen; 2. aus einem ununterbrochen mit dem vorigen zusammenhängenden schmalen, allmälig nach aussen tretenden Knorpelstreifen, Pars laryngo-trachealis (9), der nach unten in 3— 4 kurze Spitzen ausläuft, oft auch in der Mitte seiner Länge einen kurzen Fortsatz nach innen schickt. In der Pars arytaenoidea ist, nahe ihrem untern Ende, eine regelmässige ovale Oeffnung, deren längster Durchmesser in der Längenaxe des Thieres liegt. Diese Oeflnnng ist vielleicht schon die Andeutung einer Trennung des Stimmladenknorpels in zwei Triton. Sala-esondere Stücke, welehe bei den verwandten Gattungen erfolgt. Bei Triton und Salamandra RE 56 die Stimmlade eine von vorn nach hinten plattgedrückte, von oben nach unten allmälig breiter werdende häutige Blase, welche durch die Knorpel der Seitenwände offen erhalten wird. Aus ihrem untern Rande entstehen die zelligen Lungen, ohne dass, wie bei Proteus, eine den Bronchien entsprechende obere dünnere Abschnürung bemerklich wäre. Auch treten die Lun- gen nicht unmittelbar neben einander aus, wie bei Proteus, sondern zwischen ihnen erscheint

* Eine ausführliche Beschreibung dürfen wir balä von Herrn Prof. Bıscuerr in Heidelberg erwarten, dessen Güte ich die Gelegenheit, dies seltene 'Thier zu sehen, verdanke. h

** Vergl. die genaue Beschreibung bei ConrieLiacHht E Ruscont, del proteo anguino di Laurenti. p. 78. Tab. II. Fig. 1 u. 4. — ScurkIBERS in Philosoph. Transaetions. 1801. p. 257. Tab. XVII. Fig. 2. 3. -Rrs- voxt gedenkt schon der Knorpel am obern, engern Canal der Stimmlade.

“eine Strecke weit frei, und nach unten concav der Rand der Stimmlade (Tat. I. Fig. 17.).

Der Knorpel der Seitenwand besteht jederseits aus zwei ganz getrennten und mehr oder we- niger von einander abstehenden Stücken; das obere, der Pars arytaenoidea bei Proteus ent- sprechende, nenne ich Cartilago arytaenoidea, das untere, der Pars laryngo-tracheu- lös des Proteus analoge, Cartilago laryngo-trachealis, oder, der Kürze wegen, CO. la- teralis, Seitenknorpel.

Die Cartilago arytaenoidea, Giessbeckenknorpel, ist dreieckig, mit geradem vordern, Forın der

schiefem hintern Rande bei Tritor marmoratus (Fig. 13.), keulenförmig, mit nach oben ge-- u“ richteter Spitze, nach unten und hinten sich krümmendem breitern Ende bei Triton ögmeus denselben. (Fig. 14.), stumpfwinklig dreieckig, mit vorderm und hinterm schiefen Rande, den stumpfen

Winkel nach oben gekehrt, bei Salamandra atra (Fig. 18.), viereckig, mit wenig abgerunde-

ten obern Winkeln bei Salamandra maculata (Fig. 16.), dreieckig, mit abgerundeter oberer

Spitze, aber zugleich in eine Hohlkelle gekrümmt, deren Rinne gegen die Stimmladenhöhle

sieht, bei Triton eristatus (Fig. 15.).

Die Cart. lateralis fand ich breit und platt bei Tri/on marmoratus und cristatus,Die Car. t«- bei dem erstern sieht man in der obern Hälfte eine der Länge nach verlaufende, hervorragende ""'* Re Knorpelleiste (Fig. 13.); ihr oberes Ende ist abgerundet, das untere spitz, die Seitenränder drei- bis viermal ganz leicht eingekerbt. Bei Salamandra maculata ist derselbe Knorpel schmaler und länger, mehr rinnenförmig, die Einkerbungen der Seitenränder regelmässiger und tiefer, der untere Theil in einige Spitzen verlängert (Fig. 16.). * Die Einkerbungen werden zu wirklichen Ausschnitten bei Sulamandra atra und hei Triton igneus, so dass die Cart. lateralis die Gestalt eines schmalen longitudinalen Knorpelstreifens mit kürzern oder längern querlaufenden Aesten erhält (Fig. 14. 18.). Bei dem genannten Triton war vom obern Theil ein rundliches Knorpelstückchen gänzlich abgetrennt, bei Sal. atra kamen noch in der Lunge einzelne, isolirte Querstreifen vor (Fig. 18. v.). **

"Sehr ähnlich der Stimmlade der Sa/. maculata ist die des Siredon pisciformis Siredon pisci- (Taf. I. Fig. 4.). Sie ist aber noch mehr von vorn nach hinten plattgedrückt, mit scharfen Seitenrändern, welche zum grössern Theile parallel und gerade verlaufen, und erst nahe am hintern Ende der Stimmlade rasch auseinanderweichen. Die Giessbeckenknorpel (Fig. 6. f) sind fast gleichschenklige, spitzwinklige Dreiecke, deren Basis einen Theil des Randes der Stimmritze unterstützt, während die Spitzen nach vorn geneigt sind, und hier von beiden Sei- ten fast zusammenstossen. ”** Der grössere obere Theil der Stimmritzenränder ist nur hän- tig. Jede Carztilago lateralis (Fig. 6. 7) besteht aus zwei schmalen Längsstreifen, die nach aussen in einen scharfen Rand zusammenstossen, deren einer der vordern, der andere der hin-

® Bronchi semilartilaginei sagt Funk (de Salamand. terresir. vita etc. p. 21.)

##* RUSCoNI (amours des Salamandres aquat. p. 59.) hat bei Tritonenlarven und SIEBOLD (observ. quaedam de salamandris et tritonibus p. 17.) bei jungen und erwachsenen Salamandern ein queres Knorpelleistchen in der vordern Wand der Speiseröhre beschrieben, an welches sich unten ein Theil des M. rectus abdominis setzt, während nach oben von demselben ein Muskel zum Unterkiefer (geniothyreoideus SıEB.) entspringt. Da es in der Gegend der Glottis liegt, so hält SıeBoLn dasselbe für ein Rudiment des Kehlkopfs und nennt es Cartilago thyreoidea. Ich halte diesen Namen. nicht für passend, da der Kehlkopf mit dem Knorpel in keiner Beziehung steht.

#°* Mecken (vergleichende Anatomie Bd. II. p. 443.) hat sie bereits beschrieben.

Menobran- chus.

Luftröh- renähnli-

che Stimm-

lade.

Amphiuma.

Menopoma.

[2 ‘ . — #5 v 4 95 , ® ».; u tern Wand der Stimmlade angehört. Ihre innern Ränder Geile ganz 2ER Finkerbungen in regelmässigen Abständen von einander. Bei Siredon sehen wir auch ‚schon eine Spur von

unterer Glottis, indem die untern Ränder der Giessbeckenknorpel ‚einen Vorsprung a Höhle des Kehlkopfs bilden (Fig. 7. s.).

Menobranchus lateralis hat eine ganz eylindrische Stimmlade, aus deren a Theil die Bronchien dicht nebeneinander, nur durch eine häutige Scheidewand getrennt, entspringen. Die Knorpel derselben sind äusserst fein und nicht leicht zu isoliren; die Cart. arytaenoidea ist viereckig, wie bei Salamandra atra, der Seitenknorpel der Stinmlade Bent ebenfalls dem der Solamalira atra ähnlich, platt und schmal.

Die Stimmlade der genannten Reptilien, die wir demnach als Kehlkopf und Luftröhre zugleich, vor ihrer Sonderuug, betrachten, entspricht in Form und Proportionen allerdings eben so sehr dem Kelilkopf, als der Luftröhre höherer Thiere. Von hier aus aber entwik- kelt sich, je nach der Gestalt der einzelnen Gattungen, das Organ nach zwei Richtungen, so dass es bei den langgestreckten und geschwänzten Baträchiern mehr einer Luftröhre ähnlich wird, bei den ungeschwänzten mehr die Analogie mit dem Larynx hervortritt. Man hat den letztern deshalb ziemlich allgemein die Luftröhre abgesprochen. In der That aber ist ihr Kehlkopf eben sowohl zugleich Luftröhre, als die Luftröhre der geschwänzten Batrachier zu- gleich Kehlkopf ist.

Vergleicht man zunächst Amphiuma (Taf. I. Fig. 8. 9.) mit Siredon, so findet ınan die Giessbeckenknorpel in Lage und Gestalt vollkommen gleich. Die Stimmlade ist luftröh- renähnlicher geworden, indem die Länge noch mehr, . als bei Siredon, den @uerdurchmesser überwiegt, indem die Erweiterung am untern Ende noch weniger auffallend ist und indem, ähnlich wie bei Menobranchus, die Lungen dicht nebeneinander unmittelbar aus dem untern Ende der Stimmlade entspringen. Entsprechend der Länge der letztern, ist auch die Car#- lago lateralis der beiden Seiten länger und verhältnissmässig schmaler geworden; jeder dieser Knorpel ist auch hier rinnenförmig, doch mit minder scharfem äussern Rand, und demnach ist die Höhle der Stimmlade weniger deprimirt, sondern eylindrisch. An den Einkerbungen oder Vorsprüngen, wie man will, der innern Ränder des genannten Knorpels lässt sich die Tendenz zur Bildung von Ringen nicht verkennen. Diese spricht sich noch deutlicher aus in der Stimmlade von Menopoma (Taf. I. Fig. 10. 11.). Man hat hier, wenn man die vor- dere Fläche (10.) und die hintere (11.) vergleicht, ein vollkommenes Bild der allmälig fort- schreitenden Entwickelung der Cartilago lateralis zu Trachealringen ‚ welche aber vollendet erst bei Coecilia erscheinen. |

Die Verhältnisse der Stimmlade von Menopoma gleichen -ungefähr denen von Amphiuma, nur sind die Giessbeckenknorpel, wovon sogleich die Rede sein soll, deutlicher abgesetzt und mehr entwickelt; die Cartilago lateralis besteht wieder jederseits aus zwei Hälften, einer vordern und einer hintern, die in einen mässig scharfen Rand aussen unzertrennlich zusammen- stossen. Die vordere und hintere Hälfte sind aber nicht gleich. Vorn sind die Leisten schmal, so dass zwischen ihnen die Hälfte der Lade blos häutig bleibt, sie zeigen kaum hier und da eine Spur von Einkerbung. An der hintern Wand sind die Knopel unten zwar auch schmal, aber schon mit kurzen, schmalen, queren Fortsätzen versehen. Die fibröse Haut, welche den Raum zwischen denselben ausfüllt, hat ebenfalls schon abwechselnd hellere und

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RR Onkräpiitit von. ungleicher Anhäufung der Zirkelfasern. Nach oben hin aber wer-

den die Knorpel all mälig breiter und die queren Leisten erreichen einander und verwachsen,

* „ so. dass zwischen ihnen einzelne getrennte, rundliche Oeffnungen, von den Häuten der Stimm-

lade aus sgefül t, übrig bleiben. Noch weiter gegen den Eingang der Stimmlade hin werden

diese Oellungen allmälig kleiner, indem die Koorpelbildung an den längslaufenden Leisten,

: wie an den v verbindenden Querbalken, auf Kosten der häutigen Zwischenräume fortschreitet.

"Der ‚oberste Theil der hintern Wand endlich stellt eine solide Knorpelplatte mit regelmässig

Aal untereinander gestellten kleinen, rundlichen Oeffnungen dar. Unmittelbar auf den obern Rand

dieser Platte, doch deutlich durch Sehnengewebe getrennt, stösst der untere Rand der Giess-

beckenknorpel und es verlängert sich die Platte der verschmolzenen Cartt. Zaterales beider

Seiten hinten in eine kurze Spitze, welche den Raum zwischen den untern Theilen der Sei-

tenränder der Giessbeckenknorpel ausfüllt.* Ein Blick auf die Abbildung wird jede weitere

Erklärung entbehrlich machen.

Die höchste Entwickelung erreicht die Carzilago lateralis unter den nackten Repti- Coeciti«

lien bei Coecilia, wie deren Stimmlade am meisten nach Art der Trachea höherer Thiere ge-

' bildet ist (Taf. I. Fig. 2.).. Auch hier ist die Verknorpelung der hintern Wand viel stär-

ker, als die der vordern. Die Knorpel beider Seiten treten am obern Theile der hintern

"L Wand zu einer Platte zusammen, wie bei Menopoma, in welcher sich weiter nach unten erst

ig unregelmässige Lücken, dann regelmässige Querspalten zeigen. So sind also halbe, hintere

Luftröhrenringe gebildet, die längs den Seiten nur noch durch longitudinale Knorpelstreifen

5 eontinuirlich zusammenhängen und über diese hinaus noch etwas auf die vordere Wand der

Stimmlade herumreichen, sonderbarer Weise auf der rechten Seite weiter als auf der lin-

ken. Vielleicht steht diese Assymetrie mit der ungleichen Entwickelung der Lungen in Be-

” ziehung, vom denen nach J. Murırer ** und Mayer *** die linke nur rudimentär ist; in-

dessen ist bei den Schlangen, deren Lungen doch ebenfalls ungleich gross sind, keine Ver- - schiedenheit in der Verknorpelung der beiden Seiten der Trachea zu bemerken. Weiter ge- gen die Lungen hin schwinden zuletzt auch noch die longitudinalen Verbindungsstreifen zwi-

“ schen den queren Halbringen, so dass diese gänzlich von einander isolirt erscheinen. **** EE ‘So haben wir gesehen, wie halbe Trachealringe aus dem paarigen Knorpelstreifen der - 0 Stimmlade entstehen, und zwar so, dass zuerst diese Knorpel quere Aeste nach innen schik-

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". RR ® [ch weiss nicht, wie es geschehen konnte, dass Harran diese Knorpel übersah. Er nennt die Trachea membranös (Medical and physical researches p. 169.). Mayer (Analekten für vergleichende Anat. p. 76.) hat be- reits diesen Irrthun widerlegt.

#= TIEDEMANN’S Zeitschr. Bd. IV. Heft 2. p. 220

°#* Analekten für vergleichende Anat. p. 91.

##** Aehnliche Luftröhrenknorpel und Ringe scheint Siren lacertina zu besitzen, wie MrcKEı angiebt (Archiv. 1819. p. 214.) und ich an einem aufgestellten Präparate im Hunrer’schen Museum sah. Ich konnte trotz vieler Be- mühungen kein Exemplar dieses Thiers zu genauerer Untersuchung erhalten. Cuvier, welcher die Knorpelringe der Luftröhre läugnet (recherches anatomiques sur les reptiles douleux, in v. HumeorLpr und BoxrLanD observations de zoologie et d’anatomie comparde. p. 107.), giebt doch in der Abbildung pl. XI. Fig. 3. eine Andeutung dersel- ben. Vom Kehlkopf heisst es daselbst: dans son interieur se voit de chaque cöld une Ires legere saillie cartilagi- neuse, et entre eux est la glolte, mais il n’y a point de ruban vocal en forme de lame tranchante.

Heste, Beschreibung des Kehlkopfs, 2

in zZ ken, dass diese Aeste von beiden Seiten zusammenstossen und verschmelzen, dass endlich die longitudinal laufenden Partien der Knorpelleiste verschwinden. Borilagigel Ich habe noch ein paar Worte über die Giessbeckenknorpel von Menopoma hai Coe- Eh eilia nachzutragen. Bei Menopoma sind sie, wie bereits bemerkt, grösser als bei irgend nn einem der bisher genannten Batrachier. Jeder besteht, entsprechend der Cartilago lary trachealis, aus einer vordern und einer hintern Hälfte, welehe aussen in einen scharfen Rand zusammenstossen. Nach oben vereinigen sich beide Flächen in eine Spitze. Merkwürdig ist nur, dass die Giessbeckenknorpel beider Seiten sowohl auf der hintern, als auf der vordern Wand der Stimmlade zusammenstossen, zwar ohne zu verschmelzen, wodurch aber doclı der obere Eingang des Respirationsorgans, wie von einem Ringknorpel vollständig geschlossen und Coecilia. wird. 8. die ausführlichere Beschreibung bei der Erklärung der Abbildungen. Bei Coeczilia tentaculata, wo die Giessbeckenknorpel viel einfacher sind (s. Fig. 2. f.), verschmelzen ihre hintern, einander zugewandten Ränder unterhalb des Eingangs zur Stimmlade wirklich mitein- ander und wir haben also nicht zwei besondere Giessbeckenknorpel vor uns, sondern eine breite halbringförnäge Platte, welehe mit dem untern Rand dicht an den obern Rand der Tra- chealplatte stösst und nach oben in zwei Spitzen ausgeht, die Processus arytaenoidei, welche die Stimmritze begrenzen. Dies ist das einzige Beispiel, welches mir vorgekommen, einer Verschmelzung der Giessbeckenknorpel mit einander, und um so interessanter, weil darin, wie sich später ergeben wird, eine Analogie mit den Kehlkopfknorpeln der Schlangen sich ausspricht. ee Wenden wir uns nun nach den in entgegengesetzter Richtung sich ausbildenden Stimm-

Stimmlade d.schwanz-Organen der schwanzlosen Batrachier, und zuerst zu den Giessbeckenknorpeln.

losen Ba- achier. Nimmt man die Zungenlosen, Pipa und Dactylethra, aus, deren Stimmorgan so

Cartilagines eigenthümlich gebildet ist, dass wir der Beschreibung desselben im Zusammenhange einen be-

arılaenoideae, = e > . sondern Abschnitt widmen müssen: so ist die Form der Cari. arytaenoidea, abgesehen von ihrer Krümmung, ziemlich die eines stumpf- oder spitzwinkligen, gleich- oder ungleichschenk- ligen Dreiecks. Die Basis desselben ist mit dem obern Rande der Car?. lateralis, meistens articulirend, verbunden; die eine Seite, die nach hinten gerichtet ist, begrenzt, in ihrer gan- zen Länge frei, den Eingang der Stimmlade. Die andere Seite sieht nach vorn, gegen die Bauchfläche des Thiers, und ist mit der entsprechenden Seite des andern, gleichnamigen Knor- pels durch Zellgewebe verbunden. Die Schleimhaut der Stimmlade geht continuirlich über die Spalte weg, die zwischen den vordern Seiten beider Knorpel bleibt. Die vordern und hintern Winkel des rechten und linken Giessbeckenknorpels berühren einander genau und sind durch Zellgewebe fest, aber beweglich mit einander verbunden. Hiervon machen nur einige Arten von Bufo eine Ausnahme, bei denen zwar die vordern, aber nicht die hintern Winkel zusammenstossen. Die Giessbeckenknorpel sind nach aussen convex, sowohl von oben nach unten, als von vorn nach hinten, nach innen concav, so dass sie zusammen, wenn die Stimm- sitze geschlossen ist, eine förmliche Kuppel oder ein Gewölbe über die Höhle der Stimmlade darstellen. Cuvıer *. vergleicht sie beim Frosche nicht unpassend mit Handtrommeln, Sie machen den ansehnlichsten Theil des Stimmapparats der Batrachier aus.

Vorlesungen über vergleichende Anatomie, übersetzt von MEcREL. Bd. IV. p. 386.

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"Ganz regelmässig stumpfwinklig und gleichschenklig ist die Cartilago arytaenoidea Gestalt der- bei Microps Bonaparti (Tat. 1. Fig. 38.), Bombinator igneus (Fig. 36.), Hyla venu-" er losa und Sceleton und Ceratophrys granosus (Fig. 56.); ziemlich gleichseitig bei Disco- glossus (Fig. 39.) und Alytes oöstetricans. Der Giessbeckenknorpel ven Bufo cinereus (Fig. 25. 26.) ist mehr spitzwinklig und die Spitze etwas nach hinten geneigt, dadurch die vordere Seite stärker convex, die hintere concav; der umgekehrte Fall kommt bei Pelodates Juscus vor (Fig. 30.), wo zugleich die obere Spitze stärker als gewöhnlich abgerundet ist. Bei Bufo palmarum steigt die hintere Seite gerade herab und der hintere Winkel ist fast ein rechter (Fig. 22... Bei Ayla punctata (Fig. 54.) ist der obere Winkel fast ver- schwunden; vordere und hintere Seite beschreiben zusammen eine Curve; der ganze Knorpel stellt die Hälfte einer der Länge nach getheilten Eischale. dar mit zwei kleinen Vorsprüngen, entsprechend dem vordern und hintern Winkel. Bei Kagystoma gibbosum (Fig. 33.) feh- len diese beiden Winkel und der vordere und hintere Rand gehen continuirlich in den untern Rand über u. s. w.

Häufig kommt es vor, dass die Concavität der innern Fläche einem Kreisbogen mit kleinerm Durchmesser angehört, als die Convexität der äussern Fläche, oder dass selbst die letztere in ihrem obern Theile nach aussen concav wird. Dadurch ist ein Theil der einan- der zugewandten Flächen beider Giessbeckenknorpel, und zwar der obere Theil, plan und die Aushöhlung beginnt mit scharfem Rande erst tiefer unten in der Stimmlade. So verhält es sich bei Bufo pulmarum, Engysitoma gibbosum, Rana n. sp. und Hyla punctata (s. Fig. 23. 33. 54.). Als eine Eigenthümlichkeit, die ich nur bei dieser letztern Species fand, erwähne ich noch einen Vorsprung an der innern Fläche der Cart. arytaenoidea, der wie eine stumpfe Leiste vom ‘bern Winkel zur Mitte des untern Randes herabgeht und die Wölbung des Knorpels in zwei Felder theilt. Diesem Vorsprung entspricht eine Furche an der äussern Fläche des Knorpels.

Bei Engystoma (Fig. 33.) ist die obere Spitze des Giessbeckenknorpels durch einen schmalen Ausschnitt in zwei kurze Zacken getheilt. Einen ähnlichen, aber grössern, nament- lich breitern, halbmondförmigen Ausschnitt haben unsere Frösche (A. temporaria und escu- Zenta). Den Raum zwischen beiden Zacken füllt aber hier ein eigenthümliches, plattes Knor- pelchen aus. Es ist dreieckig mit nach unten gerichteter Spitze bei A. temporaria, länger, Cartitago San- oben platt und abgerundet, nach unten konisch und zugespitzt bei A. esculenta (Fig. 44. gina. Fig. 45.). Es wird erst bemerkbar, wenn man das Perichondrium der Cari. arytaenoidea abpräparirt hat. Bei keinem Reptil habe ich einen ähnlichen, getrennten Knorpel an der Spitze des Giessbeckenknorpels gefunden; dagegen liegt die Analogie mit der Cartilago San- zoriniana der Säugethiere sehr nahe und ich glaube nicht zu fehlen, wenn ich ihn mit dem- selben Namen bezeichne. *

Entsprechend den untern Rändern der Cartilagines arytaenoideae und als Stützen Cartitagines dieser Knorpel haben sich die Seitenknorpel der Stimmlade (Cartt. laryngo - tracheales) "It«-

cheales. bei den Batrachier entwickelt. Aus dem fast einfachen longitudinalen Knorpelstreifen, der bei n

® Martin St. Anck hat diesen Knorpel v. R. temporaria beschrieben und abgebildet (Annales des sciences naturelles. T. XXIV. p. 419. Pl. 26. Fig. 4. 5.).

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Proteus die Seitenwände der Stimmlade bilden hilft, sahen wir quere Fortsätze, Leisten, ent- Ringförmiger stehen, die sich endlich bis zu Trachealringen entwickelten. Solche Querfortsätze am obern A dersel- Rande des Seitenknorpels sind es, ‘die bei den Batrachiern zum ringförmigen Knorpel sich

umbilden, auf dem die Giessbeckenknorpel ruhen. Bei Discoglossus (Fig. 39.) sind beide Seitenknorpel noch unverbunden, jeder hat die Gestalt eines Hammers, dessen Kopf vom vor- dern und hintern @uerast, dessen Stiel vom ursprünglichen, longitudinalen Theile der Cart. laryngo-trachealis gebildet wird. Bei Pelodates (Fig. 28. 29.) haben bereits die vordern Queräste sich zu einer zusammenhängenden Platte verbunden, an der Rückseite aber ist die Verbindung nicht erfolgt, der ringförmige Knorpel ist hinten offen, wie die Trachealknorpel des Menschen; umgekehrt sind bei Ceratophrys (Fig. 56.) die hintern @uerfortsätze des Seitenknorpels zu einer soliden Platte verschmolzen, während die vordern @Querfortsätze zwar nicht mehr getrennt, aber doch sehr schmal und schwach sind. Bei allen andern Batrachiern ist die Verbindung der obern @Querfortsätze zu einem Ringe hinten und vorn vollständig, und es besteht sonach der Knorpelapparat der Respirationsorgane, ausser den Giessbeekenknorpeln, aus einem einzigen Stücke, dieses wieder aus einem rinsförmigen Theile und zwei longi- tudinalen, absteigenden Seitenfortsätzen.

Bei Microps (Fig. 37.) und Bombinator (Fig. 34. 36.) machen die Seitenknorpel, in ihrer ganzen Länge vereinigt, einen breiten, festen, platten Ring aus, an welchem bei Bombinator nur zwei kurze, spitze Fortsätze nach unten die Stelle des longitudinalen Thei- les der Cart. laryngo-trachealis vertreten (Fig. 36. 2).

Dieser einfache Knorpel ist also, wie die beiden Cartilagines laterales der ge- schwänzten Batrachier zusammengenommen, zugleich Schild-, Ring- und Trachealknorpel der höhern Ordnungen und Classen. Aber noch melır, er entspricht zugleich theilweise den Bron- chialknorpeln. So lange nämlich die absteigenden Seitenfortsätze in den Wänden einer ein- fachen Höhle liegen, ist man berechtigt, dieselben als Knorpel der Stimmlade anzusehen, die, der Voraussetzung zufolge, dem unpaaren Respirationscanal, Kehlkopf und Luftröhre entspricht. Wenn aber durch eine Einbiegung in der Mitte des untern Randes die Stimmlade zum Theil zur Bildung der Bronchi verwandt wird, so kommt auch der absteigende Fortsatz des Knor- pels in den Bronchus zu liegen. Es lässt sich, wie oben bemerkt wurde, nicht entscheiden, wie weit der Bronchus durch Abschnürung von der Stimmlade, wie weit durch Abschnürung von der Lunge aus entstand, und eben so wenig also lässt sich streng bezeichnen, wie weit der Knorpel des Bronchus noch Laryngotrachealknorpel sei und wo er anfange, Bronchialknor- pel zu werden.

Erwägt man nunmehr die unverhältnissmässe Grösse der Giessbeckenknorpel bei den schwanzlosen Batrachiern, so dass sie fast die Hauptmasse des Respirationsapparats bilden, wogegen der übrige unpaare Theil desselben nur unbedeutend erscheint, erwägt man, wie auch dieser noch zum Theil zur Bildung der Bronchi verwandt wird, so erklärt sich leicht, warum behauptet wird, dass bei den Batrachiern die Luftröhre gänzlich fehle und aus dem Kehlkopf unmittelbar die Bronchialäste entspringen. *

* CuvieR a. a. O0. p. 386. — Meckeı, Syst. d. vergleich. Anat. Bd. VI. p. 250. — Carus, Lehrb. d. vergleich. Zootomie. Bd. Il. p. 589.

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Ich habe noch einige Verschiedenheiten in der Entwicklung des Laryngotrachealknor- Formver- pels bei den Batrachiern anzugeben. a e..

Der ringförmige Theil desselben ist selten im ganzen Umfange gleich hoch; meistens förmigen

ist der hintere Theil desselben höher und reicht weiter nach abwärts in Form einer drei- oder Trei- fünfeckigen oder abgerundeten Platte, deren Spitze nach unten sieht. Der Unterschied ist gering bei Bufo cinereus, Engystoma und Rana n. sp. (Fig. 25 und 26. 32. 49.), be- deutender bei Ceratophrys und Alytes, wo dem Vorsprung des untern Randes entsprechend der obere etwas eingebogen ist (Fig. 56.), am auffallendsten bei Bufo palmarum (Fig. 22.). Bei Rana temporaria (Fig. 46—48.x*) steigt von dem mittlern untern Theil des hintern Randes ein schmaler, dreieckiger, allmälig sich zuspitzender Fortsatz nach unten und etwas gekrümmt nach vorn, so weit, dass er zwischen den Bronchialästen zum Vorschein kommt, wenn man die Stimmlade von vorn betrachtet. Bei Ayla (Fig. 53. #*) verhält es sich ähn- lich, aber der obere Rand des ringförmigen Kuorpels bleibt dem untern Rande parallel, der Knorpel ist also nicht breiter, bildet aber hinten einen nach unten vorspringenden Winkel. So auch bei Rana esculenta (Fig. 43.). *

Der obere Rand des ringförmigen Knorpels ist bei einigen Batrachiern durch Fortsätze Fortsätze.